Кровеносная и лимфатическая системы кожи. Артерии, питающие кожу, образуют под гиподермой широкопетлистую сеть, которую называют фасциальной сетью. От этой сети отходят мелкие ветви, делящиеся и анастомозирующие между собой, образующие субдермальную артериальную сеть. Из субдермальной артериальной сети ветвящиеся и анастомозирующие сосуды идут вверх в прямом и косом направлениях и на границе между сосочками и сетчатым слоем дермы из них образуется поверхностное сосудистое сплетение. От этого сплетения берут начало артериолы, образующие в кожном сосочке терминальные артериолярные аркады петлистого строения. Плотность папиллярных капилляров в коже соответствует плотности сосочков и в разных областях тела различна, меняясь в пределах 16-66 капилляров на 1 мм кожи. Волосяные фолликулы, потовые и сальные железы снабжены сосудами, отходящими горизонтально от глубокого сосудистого сплетения. Венозная система начинается посткапиллярными венулами, образующими в сосочковом слое и подкожной жировой клетчатке четыре венозных сплетения, повторяющие ход артериальных сосудов. Характерной особенностью внут-рикожных сосудов является высокая степень анастомозирования между однотипными и разнотипными сосудами. В коже часто встречаются гломусы, или артериовенозные клубочковые анастомозы, - короткие соединения артериол и венул без капилляров. Они участвуют в регуляции температуры тела, поддерживают уровень ин-терстициального напряжения, что необходимо для функционирования капилляров, мышц и нервных окончаний.
Лимфатические сосуды кожи представлены капиллярами, образующими две сети, расположенные над поверхностным и глубоким сосудистыми сплетениями. Лимфатические сети анастомозируют между собой, имеют клапанную систему и, пройдя через подкожную жировую клетчатку, на границе с апоневрозом и фасцией мышц образуют широкопетлистое сплетение - plexus lymphaticus cutaneus.
Иннервация кожи. Особое значение имеет рецепторная функция кожи. Кожа служит барьером между окружающей и внутренней средой и воспринимает все виды раздражений. Кожа иннервируется центральной и вегетативной нервными системами и представляет собой чувствительное рецепторное поле. Помимо обычных нервных окончаний в виде древовидных разветвлений, клубочков, иннерви-рующих сальные и потовые железы, волосяные фолликулы и сосуды, в коже имеются своеобразные нервные аппараты в форме так называемых инкапсулированных телец и нервных окончаний. Основное нервное сплетение кожи заложено в глубоких отделах подкожной жировой клетчатки. Поднимаясь от него к поверхности, нервные веточки подходят к придаткам кожи и в нижнем отделе сосочкового слоя образуют поверхностное нервное сплетение. От него отходят веточки в сосочки и эпидермис в виде осевых цилиндров. В эпидермисе они проникают до зернистого слоя, теряют миелиновую оболочку и заканчиваются простым заострением или утолщением. Помимо свободных нервных окончаний, в коже расположены и особые нервные образования, воспринимающие различные раздражения. Инкапсулированные осязательные тельца (тельца Мейссне-ра) участвуют в осуществлении функций осязания. Чувство холода воспринимается с помощью колб Краузе, ощущение тепла - при участии телец Руффини, положение тела в пространстве, ощущение давления воспринимают пластинчатые тельца (тельца Фатера-Па-чини). Ощущения боли, зуда и жжения воспринимаются свободными нервными окончаниями, располагающимися в эпидермисе. Осязательные тельца расположены в сосочках и состоят из тонкой соединительнотканной капсулы, содержащей рецепторные особые клетки. К ним подходит через нижний полюс капсулы безмякотное нервное волокно в виде безмиелинового осевого цилиндра, заканчивающегося утолщением в виде мениска, прилегающего к рецеп-торным клеткам. Концевые колбы Краузе находятся под сосочками. Их удлиненная овальная форма направлена верхним полюсом к сосочкам. В верхнем полюсе соединительнотканной капсулы находится безмиелиновый нервный цилиндр, заканчивающийся клубочком. Тельца Руффини располагаются в глубоких отделах дермы и верхней части подкожной жировой клетчатки. Они представляют собой соединительнотканную капсулу, в которой окончание нервного осевого цилиндра делится на многочисленные веточки. Пластинчатые тельца находятся в подкожной жировой клетчатке, имеют капсулярное строение. В коже также имеется множество вегетативных нервных волокон, расположенных по поверхности всех сосудов, включая капилляры. Они регулируют функциональную активность сосудистых сплетений и тем самым оказывают влияние на физиологические процессы в эпидермисе, дерме и подкожной жировой клетчатке.
Функции кожи.
2-взаимодействие организма и окр. среды.
Терморегупирующая функция кожи осуществляется как за счет изменения кровообращения в кровеносных сосудах, так и благодаря испарению пота с поверхности кожи. Эти процессы регулируются симпатической нервной системой.
Секреторная функция кожи осуществляется сальными и потовыми железами. Их деятельность регулируется не только нервной системой, но и гормонами эндокринных желез.
Секрет сальных и потовых желез поддерживает физиологическое состояние кожного покрова, обладает бактерицидным действием. Железы выделяют и различные токсические вещества, т. е. выполняют экскреторную функцию. Через кожу могут всасываться многие химические вещества, растворимые в жирах и воде.
Обменная функция кожи заключается в регулирующем действии ее на обмен в организме и синтезе некоторых химических соединений (меланин, кератин, витамин D и т. д.). В коже содержится большое количество ферментов, участвующих в белковом, жировом и углеводном обменах.
Значительна роль кожи в водном и минеральном обменах.
Рецепторная функция кожи осуществляется за счет богатейшей иннервации и наличия в ней различных концевых нервных окончаний. Различают три вида кожной чувствительности: тактильную, температурную и болевую. Тактильные ощущения воспринимаются тельцами Мейснера и пластинчатыми тельцами Фатера-Пачини, осязательными клетками Меркеля, а также свободными нервными окончаниями. Для восприятия чувства холода служат тельца (колбы) Краузе, тепла -тельца Руффи-ни. Болевые ощущения воспринимаются свободными неинкапсулированными нервными окончаниями, которые находятся в эпидермисе, дерме и вокруг волосяных фолликулов.
Билеты
Дерматовенерологии
Часть 1
1 Значение работ %%%%%%% для дерматовенерологии
Дерматология - наука о болезнях кожи; она изучает функции и структуру кожи в норме и при патологии, взаимосвязь заболеваний кожи с различными патологическими состояниями организма, выясняет причины и патогенез различных дерматозов, разрабатывает методы диагностики, лечения и профилактики заболеваний кожи.
В дошедших до нас самых древних медицинских книгах, относящихся к III-II тыс.до н.э. (Китай, Египет) можно найти описание ряда кожных заболеваний: лепры, чесотки, фурункула, ихтиоза, фавуса и др. Все известнейшие древние врачи (Авицена, Гиппократ, Цельс) в своих трактатах уделяли много внимания описанию и лечению кожных болезней.
Первый учебник по кожным болезням был подготовлен в 1571 году итальянцем Меркуриалисом, а в конце XYIII века появился известный учебник по дерматологии венского профессора Пленка (1776), где он разделил все кожные болезни на 14 классов, по морфологическим признакам, без учета этиологического фактора.
Основателями английской школы явился R.Willan (1757-1812), ввел термин и дал описание экземы, автор руководства по кожным болезням и его ученик Бейтман (1778-1821), автор первого дерматологического атласа. W.Wilson впервые описал красный плоский лишай и ряд других заболеваний. В 1867г основал первый в Англии дерматологический журнал. Известный английский дерматовенеролог Гетчинсон (1812-1913) описал триаду признаков позднего врожденного сифилиса.
Большей известности достигла французская дерматологическая школа, основателем которой считается Жан Луи д’Алибур (1766-1837), описавший рад болезней кожи, автор руководства и атласа кожных болезней. Другие представители Е.Базен (1807-1878) - чесотка (клещ). С. Жибер (1797-1866) - розовый лишай и др.болезни. Французская школа считала, что кожные болезни - это проявление болезни организма в целом, нет самостоятельных кожных болезней.
Основателем немецкой (венской) школы считают F.Hebra (1816-1880), который подготовил оригинальное руководство и атлас по кожным болезням, впервые описал более 10 новых кожных заболеваний, в том числе многоформную экссудативную эритему. Его ученик М.Капоши описал ряд новых заболеваний, в том числе идиопатическую саркому Капоши. Представители немецкой ратовали за то, что болезни кожи являются больше следствием внешней среды, чем болезней всего организма, они разработали паталогоанатомическую классификацию дерматозов, в то время она была прогрессивной. Однако она недооценивала патогенетические принципы классификации.
Из американских дерматологов XIX века необходимо назвать Дюринга (1845-1914). L.White (1833-1916), J.Hyde (1840-1910).
Отечественная дерматологическая школа формировалась в XVIII-XIX вв. на основе исследований передовых терапевтических и физиологических школ того времени
Первые три самостоятельные кафедры кожных болезней были организованы в 1869 г. в Московском университете (зав. Д. И. Найденов), медико-хирургической академии в С.-Петербурге (зав. Ф. П. Подкопаев) и на медицинском факультете Варшавского университета. Затем кафедры были созданы в Казанском (1872), Харьковском (1876), Киевском (1883) и других университетах.
В 1876 г. кафедру кожных болезней при С.-Петербургской медико-хирургической академии возглавил Алексей Герасимович Полотебнов, ставший первым русским профессором дерматологии. Одновременно самостоятельной кафедрой сифилидологии заведовал В. М. Тарновский (1869-1894).
Являясь учеником С. П. Боткина и изучив дерматологию у основателей немецкой (венской) и французской школ, А. Г. Полотебнов создал новое направление, в основе которого было представление о целостном организме и кожных болезнях как болезнях не только кожи, а всего организма, при регулирующей и связывающей роли нервной системы. А. Г. Полотебнов обобщил свои наблюдения и исследования в книге «Дерматологические исследования» и серии работ совместно с сотрудниками под названием «Нервные болезни кожи». А. Г. Полотебнов и его ученики не только констатировали роль эмоций в патогенезе дерматозов, что высказывалось и ранее, но и детально изучая весь организм больного человека, учитывая его состояние, они выявили механизм возникновения подобных дерматозов. Анализируя патогенез псориаза, красного плоского лишая и других дерматозов, А. Г. Полотебнов пришел к выводу, что эти заболевания представляют собой функциональные и вазомоторные неврозы, которые могут быть унаследованы, но могут быть и приобретенными. А. Г. Полотебнов пропагандировал комплексное лечение дерматозов, включая воздействие на весь организм, что явилось прототипом патогенетической терапии, он высказывался о целесообразности профилактического направления для предупреждения развития и рецидивов кожных болезней.
Среди отечественных дерматологов необходимо отметить О. Н. Подвысоцкую (1884-1958), руководившую кафедрами кожных и венерических болезней Ленинградского института усовершенствования врачей, I Ленинградского медицинского института им. И. П. Павлова, возглавлявшую Ленинградский кожно-венеро-логический институт. Основные исследования О. Н. Подвысоцкой посвящены физиологии и патофизиологии кожи, связи кожи с функцией нервной системы, внутренних органов и других систем организма. Часть ее работ посвящена микозам, туберкулезу кожи, пиодермии, лепре.
Основателем московской школы дерматологов считается A. И. Поспелов (1846-1919), заведовавший клиникой кожных и венерических болезней медицинского факультета Московского университета (ныне Московская медицинская академия им. И. М. Сеченова) . Являясь крупнейшим клиницистом, он создал оригинальный учебник «Руководство к изучению кожных болезней», выдержавший 7 изданий. А. И. Поспелову принадлежат работы по атрофиям кожи, туберкулезной волчанке и др. В 1917-1924 гг. клиникой руководил B. В. Иванов (1873-1931), изучавший лепру, сифилис, туберкулез, он описал методику кожных проб при профессиональных дерматозах и др. Затем клинику возглавил Г. И. Мещерский (1874-1936), основные исследования которого были посвящены профессиональным болезням кожи, склеродермии и др. С 1936 по 1940 г. кафедрой руководил П. С. Григорьев (1879-1940) - автор учебника по кожным и венерическим болезням, по которому в основном студенты изучали дерматовенерологию в течение десятилетий, ему также принадлежат оригинальные работы по сифилидологии.
Основателем белорусской школы дерматовенерологии является Прокопчук Андрей Яковлевич. С 1931г по 1970 г он работал заведующим кафедрой кожных и венерических болезней Минского медицинского института. Он организовал Белорусский научно-исследовательский кожно-венерологический институт, директором которого он был с 1932 по 1962 гг. В 1936г он защитил докторскую диссертацию и в этом же году был избран член-корреспондентом АН БССР, а в 1940г - действительным членом АН БССР. В 1939 им был предложен, экспериментально обоснован и дана клинико-лабораторная оценка эффективности методу лечения красной волчанки синтетическим антималярийным препаратом - акрихином. Метод получил признание как у нас, так и за рубежом и известен в литературе как “русский метод лечения красной волчанки” - применяемым до настоящего времени. Ученики академика Прокопчука А.Я. изучали роль нарушений водно-минерального обмена (Е.С.Повзнер, Б.С.Ябленик, Н.З.Яговдик и др.). Его ученики А.Т.Сосновский. И.Г.Лейбман одними из первых в СССР начали изучение электронно-микроскопической структуры эпидермиса, дермы в норме и при кожных болезнях, возбудителей кожных и венерических заболеваний, изучали гистохимию патологических процессов кожи. О.П.Комов, П.В.Дыло, Л.Г.Федорова разрабатывали методы диагностики и лечения сифилиса и гонореи, вопросы экспериментального сифилиса (Ф.А.Хомич, А.Т.Сосновский, А.Д.Попович). О.П.Комов выполнил докторскую диссертацию по иммунологии псориаза. В Витебске работали И.И.Богданович и его сын Л.И.Богданович, известный исследованиями по использованию ультразвука в лечении различных дерматозов. Профессор Л.Гокинаева (Гродно) была крупным специалистов в области туберкулеза кожи. Профессор Королев Ю.Ф. оставил яркий свет в белорусской дерматологии, издал интересную иммунографию по лекарственной токсидермиям по себорее и угрям, автор методики непрерывного лечения сифилиса пенициллином, известны и его работы по лимфомам кожи, Подготовил ряд кандидатских наук, ставших ведущими специалистами в республике.
Строение эпидермиса.
Формирование кожи начинается в первые недели жизни плода из двух эмбриональных зачатков - эктодермы и мезодермы. Из экто-дермального зародышевого листка формируется эпидермис, а из мезодермального - дерма и подкожная жировая клетчатка. Ультраструктура эпидермиса определяется в первые 3-4 нед только одним слоем цилиндрических клеток на отдельных участках кожного покрова и лишь на ладонях и подошвах выявляется в виде двух слоев. К 6-7-й неделе эмбриогенеза эпителиальная оболочка, покрывающая плод, состоит из двух слоев - зародышевого (базального) и перидермы. К 7 мес плод имеет полностью сформированные все слои эпидермиса с наличием ороговевающих клеток на ладонях и подошвах. Одновременно в этот период образуются эластические и коллагеновые волокна, ногти, волосы, волосяные фолликулы. Клетки перидермы дегенерируют в связи с деструкцией протоплазмы и пикнозом ядра. Базальная мембрана, имеющая первоначально ровные контуры, приобретает извилистые очертания за счет образования цитоплазматических отростков, внедряющихся в подлежащую дерму. В последующие месяцы происходит полное структурное оформление всех основных анатомических составных частей кожи, представляющих собой единый комплекс и выполняющих многообразные физиологические функции.
Эпидермис (надкожица) - наружный многослойный отдел кожи, состоит из 5 слоев клеток, отличающихся количеством и формой клеток, а также функциональной характеристикой. Основой эпидермиса является базальный, или зародышевый, слой (stratum germinativum), за ним следуют шиповатый (str. spinosum), зернистый (str. granulosum), блестящий (str. lucidum) и роговой (str. corneum) слои. Внешний роговой слой неоднороден вследствие постоянно отторгающихся ороговевших клеток. Поэтому условно его подразделяют на более плотный слой ороговевающих кератиноцитов, прилегающих к зернистому или блестящему слою, называемый str. conjuneta - соединяющий, и поверхностный слой полностью ороговевших и легко отторгающихся кератиноцитов - str. disjuncta. Непосредственно на границе с дермой находится однорядный базальный (зародышевый) слой призматических цилиндрических клеток, который располагается на базальной мембране. Базальная мембрана образуется за счет корнеподобных отростков нижней поверхности этих клеток. Она осуществляет прочную связь эпидермиса с дермой.
Кератиноциты базального слоя функционально находятся в состоянии митотического процесса, поэтому в цитоплазме их клеток находится большое количество ДНК- и РНК-содержащих структур, рибосом и митохондрий. Митотическая активность кератиноцитов базального слоя обеспечивает формирование вышележащих структур эпидермиса. Среди клеток базального слоя располагаются меланоциты, образующие пигмент меланин, белые отростчатые эпидермоциты (клетки Лангерганса) и осязательные клетки (клетки Меркеля). Над базальным слоем располагается слой шиповатых эпидермоцитов, состоящий из 3-8 рядов клеток, отличающихся наличием множества цитоплазматических выростов (шипов или акантов), состоящих из уплотненных клеточных оболочек (десмосомальной структуры) то-нофибрилл и тонофиламентов. Цитоплазматические выросты обеспечивают соединение клеток с образованием между ними сети каналов, по которым циркулирует межклеточная жидкость.
Десмосомы и тонофибриллы образуют внутренний опорный каркас клеток, защищающий их от механических повреждений. В шиповатом слое, как и в базальном, располагаются белые отростчатые эпидермоциты, осуществляющие вместе с кератиноцитами эпидермиса защитную иммунную функцию. Следующий за шиповатым слоем зернистый состоит из 1-3 рядов клеток, а на подошвах и ладонях этот слой представлен 3-4 рядами клеток. При этом клетки, находящиеся ближе к поверхности кожи, приобретают ромбовидную уплощенную форму, а клетки, прилегающие к шиповатому слою, имеют цилиндрическую и кубическую конфигурацию. В ядрах кератиноцитов резко уменьшается количество ДНК- и РНК-содержащих структур, а в цитоплазме образуются включения - зерна кератогиалина, представляющие собой тонофибриллярно-кератогиалиновые комплексы, формирующиеся за счет продуктов дезинтеграции ядра, митохондрий, рибосом и других органоидов клетки. Из-за наличия в клетках зернистого слоя образований тонофибриллярно-кератогиалиновых структур этот слой часто называется кератогиалиновым.
Продукция кератогиалина в протоплазме клеток зернистого слоя снижает секрецию эпидермального фактора роста, ведет к накоплению полипептидов, кейлонов, тормозящих митотическое деление. У детей до 5 лет клетки зернистого слоя более сочные, менее уплощенные, а их ядра не утрачивают способность к митотической активности. Наличие митотического деления в клетках базального, шиповатого и зернистого слоев позволяет их часто объединять в один ростковый слой эпидермиса (мальпигиев слой). Процесс кератинизации кератогиалина в клетках зернистого слоя эволюционирует, превращаясь в элеидин с образованием элеидинового блестящего слоя, хорошо контурируемого в местах с наиболее развитым эпидермисом (ладони и подошвы). На остальных участках кожного покрова этот слой едва заметен в виде 1-2 рядов гомогенных блестящих плоских клеток с плохо различимыми границами. Завершается образование кератина из элеидина созреванием кератиноцитов и превращением их в роговой слой эпидермиса. Роговой слой наиболее мощный, он состоит из множества черепицеобразных безъядерных пластинок, плотно прилегающих друг к другу за счет взаимопроникающих выростов клеточных оболочек и ороговевших десмосом. Поверхностные клетки рогового слоя постоянно отторгаются в результате десквамации рогового покрова (физиологическое шелушение).
Толщина рогового слоя неравномерна, на ладонях и подошвах он хорошо выражен (физиологический гиперкератоз), а в области век, на коже лица, половых органов, особенно у детей, едва определяется. Поверхностный слой роговых клеток постоянно слущивается и пополняется в результате непрерывного митотического деления клеток росткового слоя эпидермиса, а также синтеза в эпидермисе кератина за счет переаминирования белковой субстанции кератиноцитов с потерей воды и замещением атомов азота атомами серы.
Кроме синтеза белка, эпидермис выполняет пигментообразова-тельную, защитную и иммунологическую функции. Пигментосинтезирующая активность эпидермиса обусловлена наличием меланоцитов, происходящих из нервного валика и залегающих среди кератиноцитов базального слоя, однако тело клетки иногда может располагаться ближе к базальной мембране. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, образуют новую популяцию меланосом и по своему строению подразделяются на активно функционирующие и «истощенные». Меланин накапливается в базальных кератиноцитах над апикальной частью ядра и образует защитный экран от ультрафиолетового и радиоактивного излучения. У лиц с темной кожей пигмент меланин проникает не только в клетки базального, но и шиповатого слоев вплоть до зернистого. Помимо меланоцитов, в эпидермисе располагаются осязательные клетки (рецепторные структуры), происхождение которых точно не установлено, белые отростчатые эпидермоциты и клетки Грэнстейна (дендритные клетки, обладающие антигенными функциями по классификации LNH). В последние годы показано, что клетки Лангерганса (популяция дендритных клеток в эпидермисе, проникающая из костного мозга) ответственны за развитие иммунного ответа на локально нанесенный антиген, так как они способны индуцировать антигенспецифическую активацию Т-клеток. Клетки Грэнстейна, взаимодействующие с Т-супрессорами, располагаются в верхних слоях базального слоя эпидермиса. Данные о роли эпидермиса как иммунного органа подтверждаются анатомическим, молекулярным и функциональным сходством эпителиальных клеток вилочковой железы и кератиноцитов эпидермиса. Кератиноцитам свойственна секреция медиаторов клеточного иммунитета (лимфокинов), интерлейкинов, активирующих В-лимфоциты в реакции антиген-антитело. Эпидермис отграничивается от дермы базальной мембраной, имеющей сложное строение. Она включает клеточные оболочки базальных клеток, собственно базальную мембрану из филаментов и полудесмосом, а также субэпителиальное сплетение аргирофильных (ретикулярных) волокон, являющихся частью дермы.
Базальная мембрана имеет толщину 40-50 нм и характеризуется неровными контурами, повторяющими рельеф эпидермальных тяжей, внедряющихся в дерму. Физиологическая функция базальной мембраны в основном барьерная, ограничивающая проникновение и диффузию циркулирующих иммунных комплексов, антигенов, аутоантител и других биологически активных медиаторов.
Строение дермы.
Кожа образует общий покров тела человека. В коже выделяют эпидермис, дерму и подкожную жировую клетчатку, которые находятся в морфофункциональном единстве.
Формирование кожи начинается в первые недели жизни плода из двух эмбриональных зачатков - эктодермы и мезодермы. Из эктодермального зародышевого листка формируется эпидермис, а из мезодермального - дерма и подкожная жировая клетчатка. Ультраструктура эпидермиса определяется в первые 3-4 нед только одним слоем цилиндрических клеток на отдельных участках кожного покрова и лишь на ладонях и подошвах выявляется в виде двух слоев. К 6-7-й неделе эмбриогенеза эпителиальная оболочка, покрывающая плод, состоит из двух слоев - зародышевого (базального) и перидермы. К 7 мес плод имеет полностью сформированные все слои эпидермиса с наличием ороговевающих клеток на ладонях и подошвах. Одновременно в этот период образуются эластические и коллагеновые волокна, ногти, волосы, волосяные фолликулы. Клетки перидермы дегенерируют в связи с деструкцией протоплазмы и пикнозом ядра. Базальная мембрана, имеющая первоначально ровные контуры, приобретает извилистые очертания за счет образования цитоплазматических отростков, внедряющихся в подлежащую дерму. В последующие месяцы происходит полное структурное оформление всех основных анатомических составных частей кожи, представляющих собой единый комплекс и выполняющих многообразные физиологические функции.
Дерма , или собственно кожа (cutis propria), состоит из клеточных элементов, волокнистых субстанций и межуточного вещества. Толщина дермы варьирует от 0,49 до 4,75 мм. Соединительнотканная часть кожи (corium) подразделяется на два нерезко отграниченных слоя: подэпителиальный - сосочковый (str. papillare) и сетчатый (str. reticulare). Верхний слой дермы образует сосочки, залегающие между эпителиальными гребнями шиповатых клеток. Он состоит из аморфного, бесструктурного вещества и нежноволокнистой соединительной ткани, включающей коллагеновые, эластические и аргирофильные волокна. Между ними расположены многочисленные клеточные элементы, сосуды, нервные окончания. Клеточные элементы дермы представлены фибробластами, фиброцитами, гистиоцитами, тучными, блуждающими клетками и особыми пигментными клетками - меланофагами. В сосочках дермы располагаются сосуды, питающие эпидермис, дерму и нервные окончания.
Сетчатый слой дермы, более компактный и грубоволокнистый, составляет основную часть дермы. Строма дермы образуется пучками коллагеновых волокон, окруженных сетями эластических волокон, между которыми залегают такие же клеточные элементы, как и в сосочковом слое, но в меньшем количестве. Прочность кожи в основном зависит от структуры именно сетчатого слоя, различного по своей мощности на разных участках кожного покрова.
Гиподерма, или подкожная жировая клетчатка, состоит из переплетающихся пучков соединительной ткани, в петлях которой располагается разное количество шарообразных жировых клеток. В подкожной жировой клетчатке находятся кровеносные сосуды, нервные стволы, нервные окончания, потовые железы, волосяные фолликулы.
В дерме и подкожной жировой клетчатке выделяют три основных типа переплетения пучков коллагеновых волокон: ромбовидный, пластообразный и сложнопетлистый. В некоторых участках дермы возможно наличие одновременно нескольких типов переплетения, сменяющих друг друга. Подкожный жировой слой заканчивается фасцией, нередко сливающейся с периостом или апоневрозом мышц.
Мышцы кожи представлены пучками гладких мышечных волокон, расположенных в виде сплетений вокруг сосудов, волосяных фолликулов и ряда клеточных элементов. Гладкомышечные скопления вокруг волосяных фолликулов обусловливают движение волоса и называются мышцами, «поднимающими волосы» (mm. arrectores pilorum). Элементы гладких мышц располагаются и автономно, особенно часто в коже волосистой части головы, щек, лба, тыльной поверхности кистей и стоп. Поперечнополосатая мускулатура располагается в коже лица (мимические мышцы).
Строение придатков кожи.
Придатки кожи (волосы, ногти, потовые и сальные железы). Начало формирования волос происхоит в конце II и начале III месяца эмбрионального развития. В области эпидермиса возникают базально-клеточные выросты, превращающиеся затем в волосяные фолликулы. На IV и V месяце начальные зачаточные волосы в виде пушковых волос (lamigo) распространяются по всему кожному покрову, за исключением ладоней, подошв, красной каймы губ, сосков молочных желез, малых половых губ, головки полового члена и внутреннего листка крайней плоти. Часть волоса, выступающая над поверхностью кожи, называется стержнем, а внутридермальный отдел - корнем. В области выхода стержня на поверхность кожи имеется углубление - воронка. Корень волоса окружен волосяным фолликулом, к которому под острым углом подходит и прикрепляется мышца, поднимающая волос. Стержень и корень волоса состоят из трех слоев: центрального - мозгового, коркового и кутикулы. Мозговое вещество располагается в основном в коже и едва достигает воронки волосяного фолликула. Основную массу стержня волоса составляют кератинизированные клетки, тесно прилежащие друг к другу. Дистальная часть корня волоса называется луковицей. Она обеспечивает рост волоса, так как в ее центральную часть из гиподермы внедряется волосяной сосочек с кровеносными сосудами и нервами.
Имеющееся в верхней части фолликула углубление, или воронка волосяного фолликула, выстлано 1-3 рядами эпидермальных клеток, которые содержат гликоген, значительное количество вакуолей, тонофибриллы, кератогиалин и кератиносомы. В воронку волосяного фолликула открывается выводной проток сальной железы. Цвет волос обусловлен пигментом, имеющимся в мозговом веществе волоса в составе ДОФА-положительных меланоцитов.
Волосы по внешнему виду подразделяются на пушковые, щетинистые (брови, ресницы, борода, усы и в области гениталий) и длинные (волосистая часть головы). Рост волос происходит медленно. В течение суток длина волоса увеличивается на 0,3-0,5 мм. Весной и летом волосы растут быстрее. У детей глубина залегания луковицы волоса и волосяных сосочков более поверхностная - в основном в дерме, а не в подкожной жировой клетчатке. Детские волосы отличаются от волос взрослых большей гидрофильностью, эластичностью и содержанием значительного количества мягкого кератина. Вследствие различий в биохимических и. физиологических свойствах волосы у детей чаще поражаются дерматофитами.
Зачатки ногтей появляются у эмбриона в начале III месяца развития. Вначале закладывается ногтевое ложе, в области которого опителий несколько утолщается и слегка погружается в соединительную ткань. Затем из эпителиальной части ногтевого ложа - матрицы - формируется плотное, компактное образование - корень ногтя. Последующее формирование ногтевой пластинки тесно связано с процессом кератинизации, которому подвергаются как сама пластинка, так и ногтевое ложе. Поэтому ногтевая пластинка, или ноготь, построена из плотно прилегающих роговых пластинок с блестящей наружной оболочкой (lamina externa), расположенных на ногтевом ложе. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками - ногтевыми валиками. Задний валик ногтя, дугообразно покрывая проксимальную часть тела ногтя, образует гонкую роговую пластинку эпидермиса - надногтевую кожицу (cponichium), небольшая часть корня ногтя, выступающая из-под заднего валика в виде беловатого участка, называется ногтевой луночкой. Рост ногтя происходит за счет клеток матрикса, имеющего строение эпидермиса, лишенного зернистого и рогового слоев.
Из эктодермального зародышевого листка, образующего эпидермис, помимо волос и ногтей, формируются сальные и потовые железы. Зачатки потовых желез определяются в коже плода на II месяце внутриутробного развития, К моменту рождения ребенка потовые железы хорошо сформированы, но функционально не активны. На протяжении первых 2 лет происходит постепенное усиление потоотделительной функции. Переход от детского к взрослому типу потоотделения совершается в период полового созревания. Детский тип потоотделения характеризуется преобладанием незаметного потоотделения (perspiratio insensibilis), которое бывает особенно интенсивным в первый год жизни.
Потовые железы представлены двумя видами. Выделяют простые потовые железы, или мерокринные (эккринные), и апокринные железы, отличающиеся типом секреции.
Простые потовые железы (glandulae sudoripare) имеют трубчатое строение и мерокринный (прежнее название эккринный) тип секреции. Они образуют секрет не только вследствие секреторной деятельности клеток, но и при участии процессов осмоса и диффузии.
Дистальная часть потовой железы в виде клубочка (закрученная концевая часть) располагается обычно на границе дермы и подкожной жировой клетчатки. Длинный выводной проток направляется вертикально к поверхности кожи и заканчивается штопорообразной извитой щелью. Особенно много потовых желез на ладонях, подошвах и лице. Отсутствуют потовые железы на головке полового члена, наружной поверхности малых половых губ и внутреннем листке крайней плоти. На остальных участках кожного покрова потовые железы располагаются диссеминированно. Их количество на 1 см2 поверхности кожи варьирует от 200 до 800.
Деятельность потовых желез регулируется потовым центром, расположенным в клетках III желудочка межуточного мозга, и периферическими нервными окончаниями, находящимися в капсуле специальных клубочков. Апокринные потовые железы (glandulae apocrinicae) в отличие от мерокринных образуют секрет с участием вещества клетки, поэтому часть клеток находится в стадии отторжения. Апокринные железы также имеют трубчатое строение, но отличаются более крупными размерами, глубоким залеганием и своеобразной локализацией. Они располагаются около волосяных фолликулов в коже гениталий, ануса, у ареол грудных сосков и в подмышечных впадинах. Выводные протоки их впадают в сально-волосяные фолликулы. Полное развитие апокринных желез происходит в первый год жизни ребенка, но функциональная активность проявляется только в период полового созревания. Ритм деятельности апокринных желез обычно совершается циклично, совпадая с фазами секреции половых желез. На этом основании апокринные железы относятся к вторичным половым признакам.
Сальные железы (glandulae sebacea) являются сложными альвеолярными образованиями, имеющими голокриновый тип секреции, сопровождающийся жировой метаплазией секреторных клеток. Дифференцировка клеток начинается с центра и характеризуется прогрессивным накоплением сальных везикул. Это приводит к дезинтеграции клетки, ее ядра, разрыву клеточной оболочки и выделению секрета в сальный канал. Стенка общего протока сальной железы по своему строению не отличается от эпидермиса, а в разветвлениях протока отсутствуют роговой и зернистый слои. Сальные железы окружают волосяные фолликулы, их выводные протоки впадают в верхнюю треть волосяного мешочка. Как правило, вокруг каждого фолликула имеется 6-8 сальных желез. Поэтому все участки волосяного покрова кожи в норме покрыты кожной смазкой. Однако имеются сальные железы, располагающиеся изолированно и открывающиеся на поверхность кожи самостоятельным выводным протоком. Богато снабжены сальными железами, не связанными с волосяными фолликулами, участки кожи на лице, головке полового члена, в области крайней плоти и малых половых губ. Полностью отсутствуют сальные железы на ладонях и подошвах. Зачатки сальных желез выявляются у 2-3-недельного плода, гораздо раньше, чем зачатки потовых желез. Сальные железы интенсивно функционируют еще до рождения ребенка и поэтому кожа новорожденных покрыта сальной смазкой (vernix caseosa). Особенностями сальных желез у детей являются более крупные размеры, обильное расположение в области лица, спины, волосистой части головы и аногенитальной области. Секрет потовых и сальных желез имеет существенное значение в осуществлении физиологических, иммунных и биохимических функций кожи.
Функции кожи.
2. взаимодействие организма и окр. среды.
Терморегупирующая функция кожи осуществляется как за счет изменения кровообращения в кровеносных сосудах, так и благодаря испарению пота с поверхности кожи. Эти процессы регулируются симпатической нервной системой.
Секреторная функция кожи осуществляется сальными и потовыми железами. Их деятельность регулируется не только нервной системой, но и гормонами эндокринных желез.
Секрет сальных и потовых желез поддерживает физиологическое состояние кожного покрова, обладает бактерицидным действием. Железы выделяют и различные токсические вещества, т. е. выполняют экскреторную функцию. Через кожу могут всасываться многие химические вещества, растворимые в жирах и воде.
Обменная функция кожи заключается в регулирующем действии ее на обмен в организме и синтезе некоторых химических соединений (меланин, кератин, витамин D и т. д.). В коже содержится большое количество ферментов, участвующих в белковом, жировом и углеводном обменах.
Значительна роль кожи в водном и минеральном обменах.
Рецепторная функция кожи осуществляется за счет богатейшей иннервации и наличия в ней различных концевых нервных окончаний. Различают три вида кожной чувствительности: тактильную, температурную и болевую. Тактильные ощущения воспринимаются тельцами Мейснера и пластинчатыми тельцами Фатера-Пачини, осязательными клетками Меркеля, а также свободными нервными окончаниями. Для восприятия чувства холода служат тельца (колбы) Краузе, тепла - тельца Руффини. Болевые ощущения воспринимаются свободными неинкапсулированными нервными окончаниями, которые находятся в эпидермисе, дерме и вокруг волосяных фолликулов.
Чесотка
Чесотка (Scabies; scabo - от лат. чесать) вызывается чесоточным клещом (Sarcoptes scabiei, или S. hominis). На коже он почти не виден невооруженным глазом. С помощью увеличительного стекла можно заметить, что клещ похож на черепаху. Самки в 2-3 раза больше (около 0,25-0,3 мм), чем самцы. Во внешней среде клещ сохраняет жизнеспособность в течение 5-15 суток.
Заболевание вызывают оплодотворенные самки. После оплодотворения самец погибает, а самка пробуравливает в роговом слое кожи сначала вертикальный ход, затем горизонтальный и откладывает в нем овальные яйца. Через 4 недели из них через стадии личинки (протонимфы, теленимфы) развивается новое поколение клещей.
Человек заражается чесоткой чаще всего при прямом контакте с больным (рукопожатие, общая постель; клещ активен в ночное время), а также при опосредованном (через нательное и постельное белье, перчатки, мягкую мебель, в гардеробах бань и т. д.).
Заражение особой формой чесотки - чесоткой животных может произойти от свиней, кошек, лошадей, собак, крыс, голубей, кур и других животных, на которых обитают особые виды клещей, иногда вызывающие заболевание и у человека.
Чаще всего чесоткой болеют люди, не выполняющие правила гигиены.
Инкубационный период заболевания в зависимости от количества попавших на кожу клещей, их состояния, области поражения, от сезона года (в теплое время инкубационный период короче) длится от нескольких дней до 4-6 недель и более (до 3 месяцев) . Первое время больные могут ощущать только сильный зуд (особенно по вечерам и ночью) на отдельных участках, вызывающий линейные расчесы, наносимые самим больным. Усиление зуда по вечерам и ночью некоторые объясняют подвижностью клеща именно в это время и выделением им особого секрета, размягчающего роговое вещество, что облегчает разрушение кератина челюстями. Этот секрет, очевидно, и вызывает раздражение нервных окончаний в эпидермисе. Из-за сильного зуда, бессонницы у больных развиваются функциональные расстройства нервной системы. По мере продвижения самки в роговом слое вторым типичным (объективным) симптомом чесотки становится образующийся в роговом слое и обнаруживаемый на поверхности кожи чесоточный ход. Он имеет вид тонкой (менее 0,5 мм шириной) изогнутой дугообразной или прямой сероватой либо белой линии, напоминающей поверхностную царапину. Вдоль этой линии располагаются более темные точки (отложения, грязи или экскрементов клеща). Длина ходов около 3-10 мм, иногда больше. На одном (головном) конце чесоточного хода можно видеть воспалительный розово-красный узелок с булавочную головку либо маленький пузырек или пустулку размером от булавочной головки до виншепой косточки, иногда же маленькую, чаще точечную, реже более крупную кровянистую либо сероватую корочку. В покрышке пузырька соответствующими методами исследования можно обнаружить клеща. Наиболее часто чесоточные ходы локализуются в межпальцевых складках кистей, на боковых поверхностях пальцев, на сгибательной поверхности лучезапястных суставов, на внутренней поверхности предплечий и плеч, а также в области сгибов локтевых суставов, на коже впереди и сзади подмышечных впадин, на животе ниже пупка, на внутренней поверхности бедер, на ягодицах, в межъягодичной складке, на нижних конечностях - в области лодыжек, вблизи пяток; а также вокруг сосков молочных желез у женщин, на крайней плоти, теле и головке полового члена у мужчин. У грудных детей чесоточные ходы чаще всего локализуются на коже ладоней, подошв, ягодиц, нередко - на коже лица, головы. (Чесотка у детей иногда симулирует детскую экзему.) В целом следует отметить, что чесоточные ходы могут располагаться на любом участке кожи.
Чем дольше больной страдает чесоткой, тем больше расчесов и кровянистых корок образуется на его теле. У детей грудного возраста, кроме того, часто могут быть высыпания волдырей, эритем, маленьких милиарных папулок, на поверхности которых нередко образуются сухие корочки. Подобные сыпи вторичного порядка нередко маскируют типичные проявления чесотки.
Течение нелеченой чесотки продолжается неопределенно длительное время, даже несколько лет. При этом некоторые типичные особенности дерматоза маскируются постепенно развивающейся лихенификацией пораженных участков кожи. В таких случаях диагноз чесотки устанавливают при обнаружении на разгибательных поверхностях локтевых суставов импетигинозных или эктиматозных высыпаний в стадии корок (симптом Гарди), либо точечных кровянистых корочек на сгибательной поверхности локтевых суставов (симптом Гарди-Горчакова).
УДК 612.79:612.135
ТРАДИЦИОННЫЕ И СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О КРОВОСНАБЖЕНИИ КОЖИ
Пономарева А.А.
Ростовский государственный медицинский университет Россия, 344022, Ростов-на-Дону, пер. Нахичеванский, 29 [email protected]
На основе анализа литературы в статье представлены традиционные и современные сведения о морфофункциональных особенностях кровоснабжения кожи. Приводятся данные о том, что сосудистое русло кожи функционально состоит из двух взаимодействующих между собой систем, одна из которых обеспечивает механизмы терморегуляции, а другая принимает участие в питании кожи и поддержании в коже местного гомеостаза. Отмечается, что в основу построения сосудистого русла кожи положен ангиосомный принцип, согласно которому тело человека в отношении кровоснабжения представляется как объединение отграниченных друг от друга трехмерных блоков тканей, включающих дерму, подкожную жировую клетчатку, фасции и подлежащие слои скелетной мускулатуры, снабженных питающей их артерией и венозным дренажом. Представлены данные последних лет о характере микрогемоциркуляции в коже у людей в разные возрастные периоды, а также сведения о местной и дистанционной регуляции кровотока в коже.
Ключевые слова: кровоснабжение кожи; микроциркуляция; регуляция кровоснабжения кожи; анги-осомная теория; онтогенетические изменения кровотока в коже.
TRADITIONAL AND MODERN IDEAS ABOUT BLOOD SUPPLY TO SKIN
Rostov state medical University 29, Nakhichevanskiy str., Rostov-on-Don, 344022, Russia [email protected]
On the basis of the literature analysis presented in the article traditional and modern data on the morphological and functional peculiarities of blood supply of the skin. The data that the vascular bed of the skin functionally consists of two interacting systems, one of which provides mechanisms of thermoregulation, and the other takes part in the skin nutrition and maintenance of local homeostasis in the skin. It is noted that the basis for the construction of the vascular bed of the skin is the angiosomal principle, according to which the human body in relation to blood supply is represented as an association of three-dimensional blocks of tissues separated from each other, including dermis, subcutaneous fat, fascia and the underlying layers of skeletal muscle, equipped with their feeding artery and venous drainage. The data of recent years on the nature of microcirculation in the skin in people of different age periods, as well as information about the local and remote regulation of blood flow in the skin are presented.
Keywords: skin blood supply; microcirculation; regulation of skin blood supply; angiosomal theory; ontogenetic changes of blood flow in the skin.
Введение
Среди всех органов человека самым крупным является кожа , площадь которой у взрослого человека составляет 1,5-2,3 м2, занимая вместе с гиподермой от 16 до 20% общей массы тела .
Кожа - сложная гетерогенная ткань, в которой выделяют основные слои: поверхностно расположенный
эпидермис, внутренний слой - дерму, а также гиподерму, состоящую из подкожного жира, толщиной в зависимости от области тела от 1 до 6 мм . Каждый из этих основных слоев, в свою очередь, включает специфические структуры (рис. 1).
Ультрасонографическое изучение распределения элементов кожи показало, что её толщина у людей достигает в среднем 1433±244,4 мкм. При этом эпидер-
Рисунок 1. Структура основных слоев кожи.
а - эпидермис; Ь - дерма; с - гиподерма.
I - роговой слой; 2 - ороговевающий слой; 3 - зернистый слой; 4 - папиллярный слой;
5 -ретикулярный слой; 6 - подкожный слой; 7 - лимфатический сосуд; 8 - артерия; 9 - нерв; 10 - выводные протоки потовых желез;
II - сосочки дермы; 12 - микрососуды дермы.
мис определяется в виде полосы повышенной эхоген-ности, отграниченной от подлежащей дермы, с четким внутренним контуром, его толщина колеблется от 72 до 120 мкм, составляя в среднем 87,5±16,7 мкм. Дерма четко отграничена от подкожно-жировой клетчатки и имеет равномерную толщину, составляющую в среднем 1345,5±235,4 мкм . Содержание пигмента в разных слоях кожи характеризуется специфичностью распределения по областям тела .
Слои кожи имеют разное эмбриональное происхождение: эктодерма происходит из наружного зародышевого листка - эктодермы, а дерма и гиподерма образуются из среднего зародышевого листка - мезодермы. При этом эпидермис представляет собой эпителиальную ткань, а дерма и гиподерма - в основном соединительную ткань .
Известно, что в коже человека содержится от 300 до 350 млн клеток, которые в течение года обновляются не менее 6 раз. При этом жизненный цикл кера-тиноцитов эпидермиса обычно составляет 2-4 недели; обновление клеток глубоких слоев кожи происходит реже, а полный цикл обновления клеток кожи занимает в среднем от 60 до 80 дней. Таким образом, в течение года вырабатывается около двух миллиардов новых клеток кожи. В детском возрасте процесс обновления клеток протекает активно, а со взрослением человека он замедляется, что наиболее заметно проявляется после 30-40 лет .
Воздействия, испытываемые кожей, бесчисленны. Сравнивая в этом отношении кожу с другими органами тела, становится очевидным ее самое невыгодное положение, поскольку она представляет "линию непосредственного контакта" с внешней средой. В то же
время кожа пре кра с но приспособлена к вы пол нению функ ции пограни ч ного органа, ее филогене ти чес кое развитие является свидетельством такой приспособ-ляе мости.
В процессе эволюции кожа у человека приобрела ряд важных функций, основными из которых являются : защитная (предохранение от повреждающего воздействия факторов внешней среды и проникновения микроорганизмов); выделительная (участие сальных и потовых желез в выведении жидкости, продуктов метаболизма, неорганических веществ, лекарственных средств и др.); поддержание водно-солевого гомеостаза (посредством потоотделения); терморе-гуляторная (интенсивность теплоотдачи); эндокринная (биосинтез холекальциферола - витамина D3, необходимого для образования гормона кальцитриола); сенсорная (механо-, термо-, хемо-, ноцицепторы кожи воспринимают и преобразуют энергию внешнего стимула, формируют импульсные потоки в нервные центры).
Кожа известна как важный компонент иммунной системы, принимающий участие в механизмах врожденного и приобретенного иммунитета . Она не только место реализации иммунных процессов, но и их непосредственный участник, так как обладает элементами иммунной системы, участвующими в развитии воспалительных реакций и неопластических процессов . Разные структуры кожи, прежде всего клетки Лангерганса, рассматриваются как антиген-презентирующие клетки, определяющие характер иммунного ответа .
С давних времен известны косметическое и эстетическое значения кожи. Кроме того, состояние кожи
подобно зеркалу отражает характер функционирования висцеральных систем организма, нарушение обмена веществ, сдвиги гомеостаза, возрастные изменения и т.д.
Качество многочисленных функций кожи во многом связано с ее кровоснабжением. Кожа нормально функционирует и выглядит здоровой, когда её клетки достаточно хорошо питаются, что определяется составом и свойствами микросреды клеток. Микросредой клеток служит непосредственно прилегающая к ним часть ин-терстициального пространства. Повсеместная распространенность в организме человека интерстициального пространства, занимающего 1/6 часть объема тела, послужила основанием для создания представления об интерстиции как «органе», образованном переплетением наполненных жидкостью канальцев, поддерживаемых структурой коллагена и белка эластина .
Состав и свойства микросреды клеток кожи во многом одинаковы с интерстициальным простран-
ством. В то же время, если интерстициальное пространство в большей мере связано с транспортом веществ из крови, то микросреда клеток тесно связана с процессом клеточного метаболизма. Структурная организация интерстиция представлена пучками нитей коллагена, обеспечивающими прочность и упругость ткани, и гелеобразного вещества, образованного фи-ламентами протеингликана, состоящими примерно на 98% из гиалуроновой кислоты и на 2% из белка (рис. 2).
Между капиллярами и интерстициальным пространством происходит непрерывный обмен жидкостью и веществами, в основе которого лежат механизмы фильтрации и диффузии. Движение жидкости на основе механизма фильтрации обусловлено соотношением четырех действующих здесь давлений: гидростатического и коллоидно-осмотического давлений в капиллярах, с одной стороны, и в интерстициальном пространстве, с другой стороны (рис. 3).
В&тщлн солидной
»ИДКОСГМ
слободкой жидкости
Пучки КОГНЬИЧЗНОЛНИ Фи."»№!К1Ы Капилляр иплнон ирашмшшыиш
Рисунок 2. Структурная организация интерстициального пространства (Гайтон А.К., Холл Д.Э., 2008) .
Примечание. Пространство между переплетенными пучками волокон коллагена заполнено филаментами протеингликанов и везикулами со свободной жидкостью. Встречаются ручейки свободной жидкости, образующейся путем фильтрации и диффузии из просвета капилляра.
Кйпкплчлм Кммчано-ммогнчмим
Д*1К»Н0 ЛяИипМ) 11ЛЦЗЫЦ
Д1й|«!ии
ннггрпщилыюй ллопоми »перегнить™ жяяист (РЩ) хцдикги (РиОщ |
Рисунок 3. Факторы, определяющие направление движения жидкости через фенестрированную стенку капилляра в его артериальном и венозном концах (Гайтон А.К., Холл Д.Э., 2008) .
Примечание. Гидростатическое давление в артериальном конце капилляра (Рк) ~ 30 мм рт. ст., гидростатическое давление интерсти-циальной жидкости (Р) ^ 3 мм рт. ст., коллоидно-осмотическое давление плазмы крови (Ркопл) ~ 28 мм рт. ст., коллоидно-осмотическое давление интерстициальной жидкости (Ркоиж) ~ 8 мм рт. ст.
Направление и интенсивность движения жидкости обусловлены градиентом давлений и состоянием проницаемости фильтрующей мембраны - в основном фенестрированной стенки капилляра. По этой причине в артериальном конце капилляра, где гидростатическое давление крови выше, происходит фильтрация плазмы крови, и жидкость, содержащая все компоненты плазмы, за исключением белков, поступает в интерстициальное пространство. В свою очередь, в венозном конце капилляра, где больше силы, обусловленные коллоидно-осмотическим давлением плазмы, происходит реабсорбция жидкости из интерстици-ального пространства в капилляры .
Другим важным механизмом непрерывного обмена жидкостью и растворенными в ней веществами, необходимого для поддержания местного тканевого гомео-стаза в коже, является диффузия. Благодаря процессу диффузии молекулы воды и веществ находятся в непрерывном движении между кровью, интерстициальным
пространством и лимфой, выступающих здесь в роли «системы сообщающихся сосудов» (рис. 4). В условиях нарушения баланса в системе взаимодействия кровотока, интерстициального пространства и лимфотока, в коже возникают структурно-функциональные расстройства, препятствующие должному выполнению кожей эволюционно предназначенных ей функций.
Таким образом, объем, состав и свойства микросреды клеток кожи, являющейся частью интерстициально-го пространства, определяются, прежде всего, функциональным состоянием сосудистого русла кожи.
Морфофункциональные особенности сосудистого русла кожи. Кожа очень обильно снабжена кровеносными сосудами. В то же время одна из важных гомеостатических функций кожи - участие в механизмах терморегуляции, обуславливает специфическую особенность кровоснабжения кожи, состоящую в том, что интенсивность кровотока в сосудах кожи связана, главным образом, не с уровнем происходящих в ней
AereouífcHMíi шц Ki»ceiiMi Рисунок 4. Диффузия молекул жидкости и растворенных в ней веществ между кровеносным капилляром, интерстициальным пространством и лимфатическим капилляром (Гайтон А.К., Холл Д.Э., 2008) . метаболических процессов, а с необходимостью выполнения роли теплоносителя, определяя объем теплоотдачи во внешнюю среду. В связи с этим объем кровотока в сосудистом бассейне кожи превышает ее собственные нутритивные потребности . Существенной особенностью сосудистого русла кожи, также связанной с участием в терморегуляции, является наличие большого числа артериовенозных анастомозов, создающих возможность сброса крови из артериального отдела в венозный в обход капиллярного русла, определяя этим самым уровень отдачи тепла в окружающую среду . В функциональном отношении важной особенностью сосудов кожи является высокая реактивность к разнообразным влияниям факторов внешней среды, а также к изменениям системного артериального давления и химического состава крови, что свидетельствует об их особой роли как эффекторного звена рефлексов не только терморегуляторного природы, но и соматического и висцерального происхождения . В архитектонике сосудистого русла кожи четко прослеживается принцип, основанный на ангиосом- ной теории , согласно которой тело человека в отношении кровоснабжения представляется как объединение отграниченных друг от друга трехмерных блоков тканей, включающих дерму, подкожную жировую клетчатку, фасции и подлежащие слои скелетной мускулатуры, снабженных питающей их артерией и венозным дренажом (рис. 5). G. Taylor и J. Palmer , при сравнении территорий, кровоснабжаемых одной артерией в поверхностных и глубоких слоях, обнаружили их совпадение. Ими был впервые введен термин «ангиосом». На основании ультразвукового исследования ангиосом и внутриартериального введения оксида свинца с разноцветными красителями , изначально тело человека стали представлять в виде комплекса, состоящего из 40 блоков-ангиосом, обладающих достаточно четкими границами . Однако оказалось, что каждый ангиосом связан с соседним за счет простых артериальных анастомозов (без изменения калибра сосуда), либо сосудистой сетью (с понижением калибра сосуда), поэтому обособленность ангиосо-ма во многом относительна. Теоретическое значение ангиосомной концепции состоит в познании закономерностей морфофункци-ональной организации кровоснабжения кожи, ее же ценность для медицинской практики наиболее высока в сфере пластической реконструктивной хирургии , а также в разработке тактики и стратегии реваску-ляризации ишемизированных участков, например, конечностей у пациентов с сахарным диабетом . Непосредственными источниками васкуляризации кожи являются три группы сосудов: кожные ветви ар- терий, проходящих в межмышечных фасциальных перегородках, мышечно-кожные артерии и надкостнич-но-кожные артерии. При этом число и размер артерий в разных областях кожи отличаются, как это, например, в коже лица, где они многочисленнее и крупнее, чем в коже конечностей, артерий которых имеют меньший диаметр . Согласно данным Рага К. и Ра^жЬ Н. кожная сосудистая сеть включает в себя два сплетения: поверхностное (субпапиллярное) и глубокое (рис. 6). От MijKulwi.ínnynüi рсгэгагаг FgiooCulanfl^n-periüruiür Рисунок 5. Общая схема конструкции двух соседних ангиосом в области кожи согласно ангиосомной теории (Taylor G.I. и Palmer J.H., 1987) . поверхностного сплетения к сосочкам дермы восходят прекапиллярные артериолы, которые разветвляются и образуют капиллярные петли так, что каждый сосочек дермы снабжен собственной капиллярной петлей . Экстрапапиллярная часть восходящего отдела петли капилляра - это его артериальная часть, имеет внешний диаметр в среднем 8-12 мкм, а внутренний -5-7 мкм. Капилляр в интрапапиллярной части петли имеет диаметр от 7,5 до 10 мкм. В экстрапапиллярной части нисходящего отдела (венозная часть сосуда) капилляр расширяется, а покрывающая базальная мембрана теряет гомогенность и становится похожей на базальную мембрану вен . Архитектоника капиллярных петель в разных участках кожи различается: в области предплечья, где сосочки расположены поверхностно, интрапапил-лярная часть капиллярной петли имеет длину 150-200 мкм, а в области локтя - 300-500 мкм. Большая протяженность и близость в локализации восходящего и нисходящего отделов капиллярной петли определяют возможность для внесосудистого шунтирования, поэтому выходящие из артериального отдела капилляра 02 и нутриенты быстрее достигают венозного его отдела, чем клеток ткани . Плотность капилляризации кожи отличается изменчивостью и невелика по сравнению с другими органами, составляя от 16 до 65 на 1 мм2. Наиболее плотно капилляры расположены в коже лица, красной каймы губ, пальцев верхних и нижних конечностей. От сосочковых капиллярных петель кровь оттекает в венулы субпапиллярной сети, стенки которых имеют эндотелиоциты, содержащие в цитоплазме микро-филаменты, дающие возможность клеткам эндотелия участвовать в сократительном процессе . Среди капилляров кожи преобладают капилляры соматического типа, стенка которых образована слоем нефенестри-рованного эндотелия и базальной мембраной. В то же время участки кожи с интенсивным обновлением эпидермиса снабжены фенестрированными капиллярами, что более характерно для венозного конца капилляров. Поскольку дерма состоит в основном из относительно инертного межклеточного вещества - коллагена, она не нуждается в интенсивном капиллярном кровоснабжении. В связи с этим в большей ее части капилляры развиты слабо. Капиллярные сети кожи становятся обширными только в том участке дермы, который находится в тесной связи с эпителиальными клетками, нуждающимися в обильном питании для роста и выполнения своих функций. По этой причине капиллярные сети сосредоточены преимущественно в соединительнотканной части, которая, во-первых, лежит непосредственно под эпидермисом, во-вторых, окружает матрицу волосяных фолликулов и, в-третьих, окружает потовые и сальные железы. Рисунок 6. Общая схема сосудистой сети кожи и ее микрососудистых сплетений К, Partsch а, 2011) . 1 - капиллярная петля; 2 - лимфатический капилляр; 3 - кожное лимфатическое сплетение; 4 - поверхностное (субпапиллярное) микрососудистое сплетение; 5 - восходящая артериола и нисходящая венула; 6 - кожный лимфатический преколлектор; 7 - глубокое микрососудистое сплетение; 8 - подкожное лимфатическое сплетение; 9 - ретикулярная вена; 10 - подкожный лимфатический преколлектор; 11 - подкожный лимфатический коллектор (поверхностный); 12 - надфасциальное сосудистое сплетение; 13 - поверхностная фасция; 14 - подфасциальное сосудистое сплетение; 15 - поверхностный венозный ствол; 16 - приток вены; 17 - подкожный лимфатический коллектор (глубокий); 18 - перегородочно-кожная артерия; 19 - собственная фасция; 20 - прямая перфорантная вена; 21 - глубокая межмышечная вена; 22 - глубокий лимфатический сосуд; 23 - глубокая межмышечная артерия; 24 - мышечно-кожная артерия; 25 - косвенная перфорантная вена. Следовательно, микроциркуляторная единица сосудистого русла кожи, реагирующая изменениями интенсивности кровотока на действие факторов экзо- и эндогенной природы, включает терминальную артери-олу, капилляры, посткапиллярную венулу, артериове-нозный анастомоз. При этом в коже отмечается гетерогенность распределения микроциркуляторных единиц, поскольку в разных ее областях функционируют разные типы микроциркуляторной единицы: субпапиллярный, парафолликулярный, перигландулярный, дер-мальный, которые отличаются друг от друга размерами межэндотелиальных пространств и распределением фенестраций в эндотелиальном слое, что определяет характер сосудистой проницаемости . Вены кожи образуют четыре сплетения: первое из них образуется из посткапилляров сосочков, волос, желез и мышц; второе - располагается под сосочками; ниже него находится третье венозное сплетение; четвертое сплетение залегает на границе подкожной основы и собственно кожи. Вены, выходящие из этого сплетения, проходят через подкожную клетчатку и соединяются в более крупные подкожные венозные стволы. Как правило, вены идут от кожи по ходу артерий . Таким образом, сосудистая система кожи в функциональном отношении представляет собой комплекс, состоящий из сосудов, питающих кожу, и сосудов, принимающих участие в механизмах терморегуляции. Помимо этого, в коже особенно четко выражен дискретный принцип строения ее микроциркулятор- ного русла, благодаря которому каждый участок кожи содержит свой микрососудистый модуль. В коже большое количество артериовенозных анастомозов, наибольшее содержание которых отмечается в области кожи кончиков пальцев рук, ног и в ногтевом ложе. Артериовенозные анастомозы, особенно их артериальный и промежуточный сегменты, отличаются от окружающих сосудов наличием более плотной иннервации адренергической природы, что создает условия для регулирования просвета анастомозов независимо от других сосудов, обеспечивая оперативное перераспределение кровотока между поверхностно и глубоко расположенными сосудами кожи . Кровоток в коже. Принципы организации кровоснабжения кожи изучаются уже более ста лет, начиная с использования метода капилляроскопии. Однако систематизированные сведения о кровотоке в коже получены за последние десятилетия, когда стали применяться физические методы исследования, позволившие неинвазивно, но при этом информативно получать количественные и качественные характеристики кровоснабжения кожи в разных условиях жизнедеятельности человека . Наибольшими достоинствами в этом отношении обладают методы доп-плерографии и лазерной допплеровской флоуметрии. В состоянии функционального покоя и при нейтральной температуре внешней среды кожа человека получает от 5 до 10% сердечного выброса, что составляет в среднем от 200 до 500 мл/мин . В то же время известно, что при любой окружающей температуре кровоток в различных участках кожной поверхности тела значительно отличается. Данные, полученные по клиренсу 133Хе , показали, что кровоток в коже ладонной поверхности предплечья был равен 15,5 мл/ мин/100 г, в коже спины - 9,5 мл/мин/100 г, а наибольшая его интенсивность была отмечена в коже пальцев рук и ног. В многоплановом исследовании В.И. Козлова и О.А. Гуровой с помощью метода лазерной допплеров-ской флоуметрии получены нормативные показатели микроциркуляции в коже разных топографо-анатоми-ческих областей тела у практически здоровых лиц в возрасте 18-24 лет. Согласно этим данным, значения интенсивности кровотока широко варьируют в зависимости от области кожных покровов. Самые высокие показатели были обнаружены в коже мочки уха и в коже ладонной поверхности 4-го пальца кисти, самые низкие -в коже голени и медиальной лодыжки, а также в коже предплечья. Обнаруженная вариабельность интенсивности кровоснабжения кожи в разных областях тела авторами обосновывается как следствие разной плотности функционирующих капилляров, глубины залегания капилляров и толщины эпидермиса . Интенсивность кровотока в коже различается и в пределах одной и той же области тела. Так, методом лазерной допплеровской флоуметрии было установлено, что микроциркуляция в разных топографо-анатомиче-ских участках кожи лица характеризуется неравномерностью распределения, в частности, наиболее высокие показатели кровотока регистрировались в коже области щек, самые низкие - в области подбородка . Кровоток в сосудах одних и тех же областей кожи в условиях нормы характеризуется непостоянством, что проявляется ритмическими колебаниями с периодичностью 0,5-5 мин, отражая зависимость интенсивности кровотока от разного рода регуляторных влияний. Еще большие флюктуации интенсивности кровотока в коже обусловлены суточными, сезонными и климато-географическими факторами . При функциональных нагрузках, особенно при температурных воздействиях, меняется как интенсивность кровотока через сосуды кожи, так и его распределение между капиллярами и артериовенозными анастомозами. Максимальный общий кожный кровоток наблюдается при тепловом стрессе. Так, при продолжительном нагревании всего тела человека, приводящем к повышению температуры кожных покровов примерно до 42° С, емкость сосудистого русла кожи увеличивается, что вызывает увеличение выброса сердцем крови, значительная часть которой направляется к коже, где интенсивность кровотока при этом может возрастать до 8 литров в минуту. При охлаждении кожи кровоток в ней может уменьшиться настолько, что его измерение становится затруднительным . Различиями характеризуется кровоток и давление крови в сосудах кожи в зависимости от положения тела и его частей в пространстве. Так, прямыми измерениями давления в сосудах кожи конечности при ее расположении на уровне сердца выявлено, что в артериальном конце капилляров ногтевого ложа давление составляет 35 мм рт. ст., и оно выше, чем в венозном его конце примерно на 7-10 мм рт. ст. Отмечена также флюктуация значений кровяного давления в капиллярах кожи в виде циклических колебаний с периодичностью от 5 до 40 с, связанная с изменениями активности вазомоторных влияний . Оценка кожной микроциркуляции методом лазерной допплеровской флоуметрии у лиц в возрасте 23-30 лет в положении тела сидя и лежа показала, что посту-ральные воздействия сопровождаются выраженными реакциями перераспределения кровотока в микрососудистом русле кожи . Внедрение в практику диагностических технологий, основанных на неинвазивном измерении микрокровотока в коже, привело к формированию в медико-биологической науке, как считается , нового актуального направления - исследование онтогенетических закономерностей микрогемоциркуляции. В этом отношении установлено, что у детей в период от 4 до 7 лет происходит постепенное снижение интенсивности кровотока в коже, наиболее заметное в возрасте 6-7 лет . В свою очередь, при изучении возрастных особенностей кровоснабжения кожи у детей младшего школьного возраста отмечено, что в возрасте 8-10 лет и у девочек, и у мальчиков происходит примерно одинаково выраженное по интенсивности повышение кожного кровотока. Одновременно с этим выявлено, что в этом возрасте начинают проявляться половые отличия в механизмах регуляции кожной микроциркуляции . Интересные результаты получены при оценке динамики микрогемоциркуляции в коже, а также механизмов регуляции кожного сосудистого русла у лиц обоего пола в подростковом (14-15 лет) и юношеском (17-19 лет) возрасте . Оказалось, что в процессе нормального онтогенетического развития от подросткового до юношеского периода у лиц женского пола происходит заметное (в среднем на 21%) снижение интенсивности кровоснабжения кожи, обусловленное повышением сосудистого сопротивления. В то же время у лиц мужского пола отмечено возрастание (в среднем на 8%) микрокровотока в коже, связанное с ослаблением вазомоторных регуляторных реакций. Наличие возрастной динамики в характере кожного микрокровотока подтверждается и результатами сравнения реактивности сосудов кожи в условиях локального теплового теста в подростковом и юношеском возрасте . Установлено, что в термонейтральных условиях девочки отличаются от девушек более высоким миогенным и нейрогенным тонусом кожных сосудов. Тепловое воздействие сопровождалось в обеих группах испытуемых увеличением интенсивности кровотока в коже, однако структура механизма гиперемии кожи различалась. У подростков при начальном повышении температуры увеличение кровотока было вызвано снижением миогенного тонуса прека-пиллярных сосудов, а при действии высоких температур - преимущественно за счет нейрогенной регуляции артериоло-венулярных анастомозов. У девушек в начальный период тепловой пробы регуляция кожного кровотока осуществлялась за счет снижения мио-генного сосудистого механизма, тогда как в условиях конечно заданной температуры - за счет нейрогенной дилатации крупных артериол сосудистого русла кожи. Наиболее известным фактом является развитие физиологических изменений в коже у людей пожилого возраста, происхождение которых связывают со снижением плотности ее капилляризации, с потерей количества вертикальных капиллярных петель, расположенных в дермальных сосочках. Это, в свою очередь, влечет за собой расстройства микроциркуляции, в результате чего происходит уменьшение всех слоев кожи, снижается ее гидратация, питание луковицы волос, потовых и сальных желез, что способствует их атрофии и фиброзу . Определение характера микроциркуляции в коже нашло применение в диагностике, оценке и прогнозировании динамики инволютивного процесса у женщин разного возраста, в том числе у находящихся в климактерическом периоде и хирургической менопаузе. Данные проведенного исследования свидетельствуют о наличии прямой зависимости выраженности изменений кровоснабжения кожи и сатурации кислорода от срока наступления климактерия и ее продолжительности, а также о большей выраженности нарушений микроциркуляции в коже у женщин при ранней (до 50 лет) хирургической менопаузе . Как уже отмечалось выше, кровоток в микрососудистом русле кожи характеризуется непостоянством, что проявляется его ритмическими колебаниями с периодичностью 0,5-5 в минуту. Даже в условиях нейтральной температуры окружающей среды (около 20° С для легко одетого человека) кровоток в разных участках кожи в покое значительно колеблется от 200 до 500 мл/мин, отражая свою приспосабливаемость к изменяющимся условиям внутренней среды организма (теплопродукция, кровяное давление и др.) и окружающей человека среды . Амплитудно-частотный анализ колебаний кровотока в условиях экспериментального воздействия на депилированный участок кожи крыс показал, что регуляция кровотока в коже осуществляется с участием известных механизмов регуляции регионарного кровообращения , основанных на местные (миогенный и метаболический) и дистационные (нейрогенный и гуморальный) факторы, среди которых ведущая роль принадлежит гистомеханическому механизму . Регуляция кровотока в коже. В условиях нейтральной температуры прекапиллярные артериолы сосудистого русла кожи проявляют выраженный ба-зальный тонус, в то время как у вен он незначителен . Известно, что общим конечным путем в многозвеньевой системе регуляции кровотока в органах являются гладкомышечные клетки сосудов, сократительная активность которых определяет сосудистый тонус. Обилие гладкомышечных клеток в стенке пре-капиллярных артериол кожи определяет их ключевую роль в механизмах регуляции кровотока. При этом сократительная активность гладкомышечных клеток сосудов находится в зависимости от действия факторов внутрисосудистого и внесосудистого происхождения, непосредственно и/или опосредованно оказывающих на них свое регуляторное влияние . Базальный тонус сосудов кожи, как и других органов, изменяется под влиянием температуры, вазоактивных веществ, метаболитов, трансмурального давления и многих других факторов, сопровождающих жизнедеятельность человека в естественных условиях. Температура. Кожа без существенных повреждений переносит кратковременные воздействия внешней температуры в диапазоне от 0 до 45°С, что дало основание называть её «пойкилотермным органом». При локальном нагревании кожи в ней наблюдается увеличение кровотока. При нагревании вплоть до 42°С сохраняется зависимость кровотока от кожной температуры, при дальнейшем же повышении температуры кровоток в коже не увеличивается. В механизме развития вазодилатации при местном нагревании кожи большое значение имеют образующиеся здесь метаболиты и вазоактивные вещества, а также нейрогенные влияния. Одним из них является рефлекс с кожных терморецепторов, раздражение которых вызывает изменение симпатической активности и вазодилатацию. О рефлекторной природе этого могут свидетельствовать экспериментальные данные, полученные при локальном нагревании кожи лапы кролика, что приводило к повышению частоты разрядов в афферентных С-волокнах. Зависимость носила экспоненциальный характер в диапазоне с 0,25 до 10 имп/с. Прекращение кровотока пережатием артерии при любой температуре никак не влияло ни на фоновую, ни на вызванную активность полимодальных ноцирецепторов . Локальное нагревание уха кролика вызывало незакономерные изменения активности симпатических эфферентных нервов, а капиллярный кровоток при этом всегда значительно увеличивался . При местном действии на кожу низких температур кровоток в ней изменяется фазно: наблюдаются начальная вазоконстрикция и последующая вазодилата-ция, сопровождающиеся снижением и возрастанием кожного кровотока соответственно. При этом снижение кровотока в первую фазу обусловлено и сужением сосудов, и увеличением вязкости крови . При снижении воздействующей температуры до 10-6°С в коже развивается холодовая вазодилатация, при которой расширяются преимущественно артери-овенозные анастомозы, что происходит и после сим-патоэктомии. В этом феномене участвуют различные механизмы: холодовое подавление активности глад-комышечных клеток сосудов и снижение базального тонуса, уменьшение чувствительности сосудов к симпатической импульсации, освобождение вазоактивных веществ, образующихся при повреждении ткани. Холо-довая вазодилатация важна для защиты кожи от необратимых изменений в связи с переохлаждением . Терморегуляторные рефлексы. Нервный центр терморегуляции, функционирующий для поддержания постоянства температуры тела, оказывает влияние на кожный кровоток как на средство эффективной теплоотдачи. Роль центрального терморецептора, отслеживающего изменения внутренней температуры, выполняет медиальная преоптическая область переднего гипоталамуса. Задний гипоталамус интегрирует афферентные температурные сигналы от тепловых и холодовых периферических терморецепторов, в том числе и от кожных. При общем тепловом воздействии на организм, равно как при локальном нагревании гипоталамуса в эксперименте наблюдается увеличение кожного кровотока и перераспределение его между капиллярами и артериовенозными анастомозами. При этом кровоток через артериовенозные анастомозы увеличивается в 3-3,5 раза, а капиллярный кровоток при этом не изменяется . При снижении центральной температуры рефлек-торно суживаются как артериальные, так и венозные сосуды кожи, что способствует перераспределению кровотока в глубокие вены и сохранению тепла. При общем же охлаждении тела происходит снижение кровотока и через артериовенозные анастомозы, и через капилляры. Эта реакция опосредована гипоталамусом, а эфферентными путями являются адренергиче-ские нервные волокна . Основное значение в регуляции кровоснабжения кожи при различных функциональных состояниях (физическая нагрузка, эмоциональный стресс, производственные факторы) так же имеют терморегулятор-ные реакции. При сдвигах температуры центрального генеза реакции сосудов кожи опосредованы гипоталамусом и реализуются посредством а-адренергических механизмов, изменяя прежде всего состояние ар-териовенозных анастомозов и кровоток через них. При изменениях локальной температуры реакции сосудов кожи связаны главным образом с изменением чувствительности сосудов к вазоконстрикторным импульсам: локальное охлаждение кожи увеличивает констрикторные реакции сосудов на снижение центральной температуры, а локальное нагревание -уменьшает. Механизм изменения чувствительности гладкомышечных клеток сосудов к симпатическим импульсам при изменении температуры кожи окончательно не выяснен . Терморегуляторные рефлексы определяют механизм изменения кровотока в коже при мышечной работе. В начале мышечной деятельности у человека суживаются артериальные и венозные сосуды кожи. Эта реакция является рефлекторной, поскольку развивается в коже как работающих, так и покоящихся конечностей. В основе механизма реакции лежит увеличение симпатической импульсации, так как симпа-тэктомия и ганглиоблокаторы предотвращают её развитие . Увеличение теплопродукции в процессе мышечной работы приводит к повышению центральной температуры, включаются терморегуляторные механизмы, и сосуды кожи расширяются. Кровоток при этом может возрасти в несколько раз, но при любой центральной температуре он будет меньше, чем тот, который при той же температуре регистрируется в коже у человека в состоянии функционального покоя и в горизонтальном положении . Дилатация артериальных и венозных сосудов кожи при интенсивной мышечной работе вызывает перемещение большого объема крови в кожные вены и может привести к сдвигам системной гемодинамики - уменьшению центрального венозного давления, снижению объема венозного возврата к сердцу и т. д. Эти гемоди-намические сдвиги особенно выражены при воздействии на человека высокой внешней температуры, что усугубляется сопутствующей повышенной влажно- стью воздуха, снижая переносимость физических нагрузок и длительное нахождение в вертикальном положении, так как часть крови депонируется в кожных венах, приводя к снижению центрального венозного давления, к уменьшению наполнения полостей сердца и, следовательно, сердечного выброса . Вазоактивные вещества. Одной из структурно-функциональных особенностей кожи является большое количество тучных клеток - источника вазоак-тивных веществ. Описано наличие корреляции между плотностью сосудистых сетей, концентрацией тучных клеток и содержанием гистамина в различных слоях кожи, где тучные клетки рассматриваются как своеобразный местный регулятор микроциркуляции, обеспечивающий взаимодействие частей функционального элемента кожи. Дегрануляция тучных клеток и выделение вазоактивных веществ происходит при непосредственном воздействии на кожу механических, химических раздражителей, ультрафиолетового облучения и других факторов. Тучные клетки обладают адренорецепторами, опосредующими нервные влияния на сосуды кожи . В сосудах кожи имеются Н1- и Н2-гистаминовые рецепторы. Синтетические аналоги гистамина (2-ме-тилгистамин - ^-стимулятор и 4-метилгистамин -Н2-стимулятор) вызывают у человека зависимую от дозы эритему кожи. Эритема, развивающаяся под действием 2-метилгистамина, связана с развитием аксон-рефлекса и вовлечением Н1-рецепторов, а 4-ме-тилгистамин оказывает прямой сосудорасширяющий эффект через Н2-рецепторы. Вазодилататорное действие эндогенного и экзогенного гистамина связано с вовлечением рецепторов обоих типов . Нейропептид семейства тахикинов - вещество Р при внутрикожном введении, подобно гистамину, вызывает расширение сосудов, оказывая при этом как прямое влияние на гладкую мышечную клетку, так и опосредованное - через гистамин, выделяющийся из тучных клеток. В коже активно происходит биосинтез простаглан-динов. Введение простагландина Е2 и Н2 вызывает развитие эритемы, а простагландин F2a вызывает сужение сосудов кожи. Ультрафиолетовое облучение кожи активирует каскад арахидоновой кислоты и биосинтез простагландинов, которые выступают в роли медиаторов поздней фазы реакции на облучение: индомета-цин (ингибитор простагландин-синтетазы) ослабляют эритему . Реактивная гиперемия. Так называют увеличение кровоснабжения органа или его участка после временного ограничения кровотока в нем, что чаще всего наблюдается при окклюзии сосудов . В естественных условиях жизнедеятельности, например, при трудовой деятельности, задействованные области тела сдавливаются, что приводит к окклюзии сосудов и ишеми-зации соответствующего участка кожи. При этом в коже, как и в других органах, развивается реактивная (постокклюзионная) гиперемия. Механизмы реактивной гиперемии кожи во многом еще не ясны. Однако считается, что уменьшение кровотока вызывает, с одной стороны, ослабление воздействия на эндотелиоци-ты и гладкомышечные клетки сосудистой стенки таких биофизических факторов, как трансмуральное давление, напряжение сдвига и т.п., а с другой стороны -накопление в окружающем сосуды периваскулярном пространстве метаболитов, которые после снятия окклюзии и возобновления кровотока оказывают мощное вазодилататорное действие, сопровождающееся реактивным увеличением кровотока . Хеморецепторные рефлексы. Транзиторные изменения кожного кровотока, не связанные с терморегу-ляторными механизмами, наблюдаются при многих состояниях. У человека при гипобарической гипоксии кровоток в коже увеличивается. Расширение сосудов кожи при этом может быть выражением как реакции на раздражение хеморецепторов гипоксемией, так и прямого действия гипоксии на сосуды. У собак при стимуляции каротидных хеморецепторов (гипоксемия и гиперкапния) расширяются кожные вены, вены внутренних органов при этом суживаются . При стимуляции хеморецепторов никотином у собак наблюдали рефлекторное расширение сосудов кожи лапы и сужение сосудов мышц . Детальное аналитическое исследование механизма хеморецепторных влияний на кожный кровоток проведено в опытах на кошках . Регистрировалась активность поверхностных и глубоких ветвей п. peroneus, содержащих постгангли-онарные аксоны соответствующих кожных и мышечных вазоконстрикторов, и исследовалась реакция на системную гипоксию и гиперкапнию. Большинство кожных вазоконстрикторов были заторможены, а большинство мышечных - возбуждены. Реакция на гиперкапнию менее выражена, чем на гипоксию. После ваготомии, удаления каротидных синусов или де-церебрации (понтомедуллярной) системная гипоксия и гиперкапния вызывали возбуждение вазоконстрик-торных нейронов как кожи, так и мышц. Приведенные данные свидетельствуют, во-первых, о возможности рефлекторных изменений кровотока в коже при раздражении хеморецепторов, а во-вторых, доказывают значение уменьшения тонуса вазоконстрикторов в механизме этой реакции. Барорецепторные рефлексы. Кожные сосуды чувствительны также и к барорецепторным влияниям. У людей, находящихся в состоянии нормального температурного равновесия, при снижении артериального и центрального венозного давления наблюдается рефлекторное сужение артериальных сосудов кожи . Введение а-адреноблокаторов препятствует развитию этой реакции. При увеличении трансмураль-ного давления в области каротидного синуса у человека наблюдается слабая дилатация кожных сосудов . Анализ экспериментальных данных показывает, что кожный кровоток хотя и вовлекается в барореф-лекс, однако менее значительно, чем в других органах. В частности, вены кожи, в отличие, например, от вен брюшной полости, не реагируют на изменение активности каротидных, аортальных барорецепторов и рецепторов кардиопульмональной области . Изменение температуры кожи и центральной температуры сказывается на чувствительности сосудов кожи к барорецепторным влияниям. При локальном повышении температуры кожи сохраняется способность к вазоконстрикции в ответ на уменьшение нагрузки на барорецепторы, что может иметь большое значение. Если бы при кровопотере в условиях высокой внешней температуры не развивалась эта реакция, то кожная вазодилатация была бы опасна для жизни. Таким образом, регуляция кровотока в коже имеет ряд особенностей. Кожные артериальные сосуды значительно меньше вовлекаются в гомеостатические рефлексы, участвующие в регуляции давления, а реакция кожных вен на различные раздражители не отражает реакции венозной системы в целом. Главным фактором в регуляции кожного кровотока является температура тела, а реакции, возникающие в результате изменения температуры, могут перекрывать другие рефлекторные эффекты. ЛИТЕРАТУРА 1. Афанасьев Ю.И., Алешин Б.В., Юрина Н.А. Кожа и её производные. В кн.: Гистология, эмбриология, цитология. М.: ГЭОТАР-Медиа; 2016. 2. Гелашвили П.А., Супильников А.А., Плохова В.А. Кожа человека (анатомия, гистология, гистопатология): учебное пособие. Самара: НОУ ВПО МИ «РЕАВИЗ», 2013. 3. Bashkatov AN, Korolevich AN, Tuchin VV, Sinichkin YuP, Genina EA, Stolnitz MM, et al. In vivo investigation of human skin optical clearing and blood microcirculation under the action of glucose solution. Asian Journal of Physics. 2006; 15 (1): 1-14. 4. Безуглый А.П., Хлебникова А.Н., Селезнева Е.В., Бикбу-латова Н.Н., Белков П.А., Баграмова Г.Э., Климанов И.А. Ультрасонографические признаки актинического кератоза. Российский биотерапевтический журнал. 2013; 3 (12): 65-69. 5. Odland GF. Structure of the skin. Physiology, Biochemistry, and Molecular Biology of the Skin. ed Goldsmith LA. 1. Oxford: Oxford University Press, 1991. 6. Ryan TJ. Cutaneous Circulation. Physiology, Biochemistry, and Molecular Biology of the Skin. ed Goldsmith LA. 1. Oxford: Oxford University Press, 1991. 7. Быков В.Л., Юшканцева С.И. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2013. http://www.rosmedlib.ru/book/ISBN9785970424377.html 8. Балабанов Е.И. Кожа человека. Механические свойства. Теплопередача. Аналитический обзор. Москва. 2001. http:// osense.narod.ru/library/physics/html/041001 9. Кузнецов С.Л., Горячкина В.Л., Цомартова Д.А., Заборова В.А., Луцевич О.А. Современные представления о структуре и функциях эпидермиса. Российский журнал кожных и венерических болезней. 2013; 2: 26-32. 10. Базарный В.В. Иммунная система кожи. Мезотерапия. 2011; 14 (2): 28-34. 11. Махнева Н.В. Клеточные и гуморальные компоненты иммунной системы кожи. Российский журнал кожных и венерических болезней. 2016; 19 (1): 12-17. 12. Боровик Т.Э., Макарова С.Г., Дарчия С.Н., Гамалеева А.В., Грибакин С.Г. Кожа как орган иммунной системы. Педиатрия. Журнал им. Г.Н. Сперанского. 2010; 89 (2): 132-136. 13. Benias PC, Wells RG, Sackey-Aboagye B, Klavan H, Reidy J, Buonocore D, Miranda M, et al. Structure and Distribution of an Unrecognized Interstitium in Human Tissues. Scientific Reports. 2018; 8: 4947. doi:10.1038/s41598-018-23062-6 14. Гайтон А.К., Холл Д.Э. Медицинская физиология. Пер. с англ. Ред. В.И. Кобрин. М.: Логосфера, 2008: 200-205. 15. Петрищев Н.Н. Кровоснабжение кожи. В кн.: Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. ред. Б.И. Ткаченко. Л.: Наука, 1984: 533-546. 16. Taylor GI, Palmer JH. The vascular territories (angiosomes) of the body: experimental study and clinical applications. British Journal of Plastic Surgery. 1987; 40: 113-141. 17. Greco F, Ragucci M, Luizzi R. Repeatability, Reproducibility and Standardisation of a Laser Doppler Imaging Technique for the Evaluation of Normal Mouse Hindlimb Perfusion. Sensors. 2013; 13: 500-515. 18. Rozen WM, Grinsell D, Coshima I, Ashton MW. Dominance between angiosome and perforator territories: a new anatomical model for the design of perforator flaps. J Reconst Microsurg. 2010; Oct-26 (8): 539-545. 19. Alexandrescu V, Hubermont G. Primary infragenicular angioplasty for diabetic neuroischemic foot ulcers following the angiosome distribution: a new paradigm for the vascular interventionist? Diabetes Metab Syndr Obes. 2011; 4: 327-336. 20. Alexandrescu V, Soderstrom M, Venermo M. Angiosome theory: fact or fiction? Scand J Surg. 2012; 101 (2): 125-131. 21. Новиков Ю.В., Фомин А.А., Першаков Д.Р. Микроциркуляция кожи с учетом ангиосомного подхода в норме. Морфология. 2014; 3: 144. 22. Новиков Ю.В., Фомин А.А., Першаков Д.Р. Новый взгляд на ангиосомную теорию с точки зрения микроциркуляции. Современные проблемы науки и образования. 2015; 1. URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=18160 (дата обращения: 24.01.2018). 23. Селянинов К.В. Сосудистые реакции в кожно-фасци-альном лоскуте при последовательном нарушении его связей с донорской зоной. Вопросы реконструктивной и пластической хирургии. 2014; 3 (50): 29-42. 24. Селянинов К.В. Хирургические осложнения после ауто-трансплантации осевого кожно-фасциального лоскута: основные причины, пути профилактики (экспериментально-клиническое исследование): дисс.. .докт мед наук: Томск, 2017. 25. Платонов С.А. Роль артериальных коллатералей стопы при эндоваскулярном лечении критической ишемии нижних конечностей: дисс...канд мед наук: Петрозаводск, 2014. 26. Parsi K, Partsch H. Paradoxical embolism, stroke and sclerotherapy. Phlebology. 2011; 26: 140-147. 27. Holowatz LA, Thompson-Torgerson CS, Kenney WL. The human cutaneous circulation as a model of generalized microvascular function. J Appl Physiol. 2008; 105: 370-372. 28. Higgins JC, Eedy BAJ. Human dermal microvasculature. Brit J Dermatol. 1981; 104 (2): 117-129. 29. Алексеев О.В. Морфология кровеносной системы кожи. В кн.: Кожа. ред. А.М. Чернух, Е.П. Фролов. М.: Медицина, 1982: 59-76. 30. Ludatscher BM. Ultrastructure of human dermal blood vessels with special reference to the endothelial filaments. Virchows Arch Abt B: Cell Pathol, 1978; 27 (4): 347-357. 31. Weihe E, Hartschuk W, Kalmback P, Nimmrick Y, Greenberg J, Forssman WG, Stuttgen G. Ultrastructure of Skin Microvascularisation. J Inves. Dermatol. 1979; 70 (4): 232. 32. Molvneux AS. Neural control of arteriovenous anastomoses. Microvasc Res. 1980; 19 (2): 256-259. 33. Пигарева Ю.Н., Салмина А.Б., Карачева Ю.В. Особенности микроциркуляторного русла кожи: механизмы регуляции и современные методы исследования. Сибирское медицинское обозрение. 2013; 4: 3-8. 34. Хананашвили Я.А. Лекции по физиологии регионарного кровообращения. Ростов-на-Дону, 2010. 35. Holloway AA, Daly CU, Kennedy D, Chimoskey J. Effects of external pressure loading on human skin blood flow measured by 113Xe clearence. J Appl Physiol. 1976; 40 (4): 599-600. 36. Козлов В.И., Гурова О.А. Показатели ЛДФ-грамм в коже различных областей тела человека и их морфофункцио-нальное обоснование. Вестник РУДН, серия Медицина. 2013; 1: 20-26. 37. Давыдова А.В., Моррисон А.В., Утц С.Р., Меглинский И.В., Лычагов В.В. Оценка состояния микроциркуляторного русла кожи лица методом лазерной допплеровской флоу-метрии. Саратовский научно-медицинский журнал. 2012; 8 (2): 615-621. 38. Evans NTS, Naylor PFD, Sayers BM. The spatial correlation of fluctuations on the blood flow in forearm skin. Brit J Dermatol. 1977. 96 (6): 609-614. 39. Rowell LB. Reflex control of the cutaneous vasculature. J Invest Dermatol. 1977; 69 (1): 154-166. 40. Levick JB, Michel СС The effect of effect of position and skin temperature on the capillary pressure in fingers and toes. J Physiol. 1978; 274: 97-109. 41. Овчинникова О.А. Изменение микроциркуляции крови при смене ориентации тела человека. Вестник САФУ Журнал медико-биологических исследований. 2017; 5 (1): 16-24. 42. Гурова О.А., Козлов В.И. Особенности микроциркуляции крови в коже у детей. Вестник РУДН, серия Медицина. 2011; 1: 12-16. 43. Бабошина Н.В., Тихомирова И.А., Малышева Ю.В. Возрастные особенности микроциркуляции у детей младшего школьного возраста. Журнал медико-биологических исследований. 2016; 4 (1): 13-21. doi: 10.17238/issn2308-3174.2016.1.13 44. Бабошина Н.В. Особенности системы микроциркуляции у лиц подросткового и юношеского возраста. Juvenis Scientia. 2017; 7: 4-7. 45. Тверитина Е.С. Механизмы регуляции кровотока кожи у лиц разных возрастных групп. Вестник САФУ. Журнал медико-биологических исследований. 2014; 3: 73-78. 46. Ansari MA, Massudi R. Study of short pulse laser in biological tissue by meansofboundary element method. Laser Med Sci. 2011; 26 (4): 503-508. 47. Кондратьева Ю.С., Мяделец И.А., Кокина О.А., Языков Е.А., Ерошенко Н.В. Микроциркуляция тканей лица у женщин в разные возрастные периоды. Клиническая дерматология и венерология. 2014; 6: 136-140. doi: 10.17116/ klinderma20146136-140 48. Бархатов И.В. Оценка системы микроциркуляции крови методом лазерной допплеровской флоуметрии. Клиническая медицина. 2013; 11: 21-27. 49. Перетягин П.В., Гречканёва О.А., Перетягин С.П. Особенности микроциркуляции при сочетанном применении низкочастотной электроимпульсной миостимуляции и электрофоретического введения активных форм кислорода из крема с озонидами в эксперименте. Биорадикалы и анти-оксиданты. 2017; 4 (4): 51-56. 50. Folkow В, Neil E. (Фолков В., Нил Э.) Кровообращение. М.: Медицина, 1976. 51. Lynn B. The heat sensitization of polymodal nociceptors in the rabbit and its independence of local blood flow. - J. Physiol. , 1979, vol. 287 p. 493-507. 52. Hales J. K. S., Fawcett A. A., Bennett J. W., Needham A. D. Thermal control of blood flow through capillaries and arteriovenous anastomoses in skin of sheep. - Pflug. Arch., 1978, vol. 378, N 1, p. 55-63. 53. Регирер С.А., Левтов В.А. Основные гидродинамические закономерности движения крови по сосудам. В кн.: Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. ред. Б.И. Ткаченко. Л.: Наука, 1984: 55-93. 54. Shepherd JT. (Шефферд Дж.Т.) Рефлекторная регуляция емкостных сосудов. В кн.: Труды Международного симпозиума по регуляции емкостных сосудов. М.: Медицина, 1977, 80-108. 55. Чернух А.М. Кожа и ее значение в жизнедеятельности организма. В кн.: Кожа. ред. А.М. Чернух, Е.В. Фролов. М.: Медицина, 1982, 7-19. 56. Davies MG, Greaves MW. The current status of histaminal receptors in human skin. Brit J Dermatol., 1981; 104 (5): 601604. 57. Calvelo MG, Abboud FM, Ballard DB, Abdel-Sayed W. Reflex vascular responses to stimulation of chemoreceptors with nicotine and cyanide: activation of adrenergic constriction in muscle and noncholinergic dilatation in dog"s pow. Circul Bes. 1970; 27 (2): 259-276. 58. Gregor М, Jenig W. Effects of system hypoxia and hypercapnia on cutaneous and muscle vasoconstrictor neurones to the cat"s hindlimb. Pflu Arch. 1977; 368 (1-2): 71-81. Сосуды кожи
впервые особенно тщательно были исследованы Шпальтегольцем в 1893 году; его данные иллюстрируются многочисленными рисунками с правильным указанием увеличения (смотрите фото ниже). Кожа снабжается мелкими сосудами — артериями — со стороны подлежащей ткани. Везде, где кожа (cutis) подвижна, эти артерии резко извиты и легко растяжимы, без того, чтобы при этом нарушался приток крови по ним. В самом нижнем слое cutis артерии образуют богато анастомозирующее неправильное сплетение, от которого поднимаются мелкие веточки в кожу, проходя под прямым углом. Приблизительно в подсосочковой области они образуют субкапиллярное артериальное сплетение. Это сплетение правильное, с продолговатыми петлями и пробегает более или менее параллельно валикам сосочков. Величина петель в различных местах кожи различна и колеблется от 0,2 до 2 мм 2 . Самыми мелкими являются петли на кисти и стопе, где кожа обычно подвергается давлению. От субкапиллярного сплетения отходят еще более мелкие артерии для снабжения папиллярных капилляров. Эти артерии не анастомозируют, и каждая снабжает небольшое, но разное количество сосочков. Шпальтегольц нашел, что величина снабжаемой области на подошве колеблется от 0,04 до 0,27 мм 2 . Как правило, каждый сосочек снабжается центральной капиллярной петлей; артериальное колено этой петли обычно очень узко, а вершина петли и венозное колено часто имеют в диаметре до 0,02 мм и больше. Длина петель в общем колеблется между 0,2 и 0,4 мм. По сравнению с мышцами число капиллярных сосудов кожи крайне мало, но, по данным Августа Крога, планомерных исследований никогда не было проведено. По данным одного из исследований, произведенного в 1922 году, на тыльной поверхности кисти у человека было обнаружено 20 капиллярных петель на площади 0,5 мм 2 . Капилляры папиллярной сети снабжают зародышевый слой эпидермиса различными веществами, необходимыми для его постоянного роста. Исходя из вычислений становится ясно, что среднее расстояние от капилляров до этого слоя равняется 50-100 микрон. Венозные коленца папиллярных капилляров соединяются в венулы, которые возвращаются к первому субпапиллярному сплетению мелких вен непосредственно под сосочками. Все венулы, составляющие это сплетение, приблизительно одинаковой величины и в ширину имеют не больше сотых долей миллиметра (фото ниже). Первое субпапиллярное венозное сплетение многочисленными короткими анастомозами связано со второй узкопетлистой сетью кровеносных сосудов кожи
; эта сеть лежит приблизительно на высоте субпапиллярного артериального, сплетения и состоит, как и первая, из очень узких венул. Глубже в кожу идут еще два следующие сплетения с более крупными петлями; по большей части они состоят из более крупных вен. В нижнем из этих двух сплетений, именно в том, которое лежит на границе cutis и subcutis, в венах начинают встречаться клапаны; в венах собственно кожи клапаны отсутствуют. Относительно величины поверхности сосудов для газообмена в коже человека неизвестно ничего определенно. Общая поверхность отдельных капилляров крайне мала и при расчете на см 2 поверхности в среднем равняется 1-2 см 2 . Даже если принять во внимание для обмена всю поверхность вен, то она все же будет значительно меньше величины капиллярной поверхности в мышцах; средние расстояния между тканевыми элементами и кровеносными сосудами в коже также много больше, чем в мышцах. Несомненно, что это является анатомическим доказательством того факта, что обмен веществ в коже низок и, вероятно, не очень изменчив.
Фото сосудов кожи. Первое субкапиллярное венозные сплетения: несколько узких артериальных ветвей и петли капилляров. Увеличение X41. По Шпальтегольцу.
Характерном особенностью кровоснабжения кожи является то, что в ней нет никаких капилляров, кроме сосочковых и обмен веществ должен происходить через венозную стенку, которая здесь очень тонка. В более глубоких слоях кожи более крупные вены сопровождаются многочисленными сосудами мелкого калибра: последние ответвляются от вен и на более глубоком уровне в них же и возвращаются.
